一、 自然乳酸菌群体在红葡萄酒酿造过程中的变化

Carre(1980)研究了自然乳酸菌群体在红葡萄酒酿造过程中的变化。供试的葡萄醪含糖量在220g/1,PH3.5,在酒精发酵前进行或不进行SO2（100mg/1）处理。在葡萄醪中，活乳酸菌为104/ml。SO2处理仅使其群体数量减少十分之一；在酒精发酵过程中，活乳酸菌数降至102/ml。这些乳酸菌为自然选择菌体，非常适应葡萄酒的环境。在分离过程中，虽然皮渣带走了部分乳酸菌，但无论葡萄醪是否经过SO2处理，葡萄酒中的乳酸菌群体均由于环境中微生物的接种上升至104/ml。在酒精发酵结束并分离葡萄酒以后，在未进行SO2处理、温度190C的良好条件下，乳酸菌立即进入繁殖阶段。繁殖阶段持续10天左右，群体量达3×107/ml；12天后，苹果酸——乳酸发酵结束，乳酸菌进入平衡阶段。

在酒精发酵开始前对葡萄醪的SO2处理，降低乳酸菌的繁殖速度和最大群体数量107/ml，葡萄酒分离25天后，乳酸菌进入平衡阶段，苹果酸——乳酸发酵在分离30天后结束。如果在葡萄酒分离后将温度由190C降至140C，乳酸菌群体数量则首先下降，而且繁殖阶段也仅仅使其群体数量不超过106/ml，苹果酸——乳酸发酵在乳酸菌群体数量达最大值后14天结束。最后，如果在葡萄酒分离时再进行SO2（50mg/1）处理，乳酸菌群体数量下降幅度更大，其生长繁殖开始时的群体基数仅为102/ml，而且其最大群体数量也仅为104/ml；在分离后44天，苹果酸——乳酸发酵停止时，仍残留1.7g/1苹果酸。

此外，与葡萄醪中的酵母群体相反，较大的乳酸菌群体以平衡状态在葡萄酒中保持很长时间。因此，在良好的条件下，葡萄酒酿造过程乳酸菌的生长周期包括以下几个主要阶段：

1、 潜伏阶段：这一阶段对应于酒精发酵阶段，乳酸菌群体数量下降，但保留下最适应葡萄酒环境的自然选择群体。

2、 繁殖阶段：出现在酒精发酵结束后，乳酸菌迅速繁殖并使其群体数量达到最大值。

3、 平衡阶段：乳酸菌群体数量几乎处于平衡、稳定状态。在适宜的条件下，该阶段可持续很长时间。

二、 由乳酸菌引起的病害

从苹果酸——乳酸发酵的角度看，在干红和干白葡萄酒的酿造过程中，乳酸菌是提高葡萄酒质量的因素。在不含糖的葡萄酒中，苹果酸是最容易被乳酸降解的物质。但是，在葡萄酒中，乳酸菌同样可以分解其它的成分，造成挥发酸含量的升高，引起葡萄酒的各种病害。在有利于其生长发育的条件下，如PH值较高（3.5-3.8），温度高于160C，游离和结合态，SO2浓度低等，如果在苹果酸完全消失后不及时采取措施，那么所有的乳酸菌都可变为病原菌。因为它们可以以酒石酸、甘油、糖等为活动基质，分别引起酒石酸发酵病、苦味病、油脂病、甘露糖醇病等。

三、 在有苹果酸条件下乳酸菌的糖代谢

乳酸菌在分解苹果酸的同时，必须发酵少量的糖，以保证其生长所需的能量。Brechot(1974)和Lucmaret(1981)研究了在含有苹果酸的人工培养基和葡萄汁中乳酸菌的糖代谢，结果表明：

1、不管基质中是否含有苹果酸，乳酸菌群体在繁殖阶段所形成的醋酸量都很少。

2、如果基质中含有苹果酸，则所有苹果酸均在繁殖阶段被分解。

3、醋酸主要在乳酸菌群体的平衡阶段中形成，其形成的量与基质的含糖量成正比。

由此说明，苹果酸本身并不导致醋酸的形成。在乳酸菌的繁殖阶段，即苹果酸的分解过程，乳酸菌的糖代谢亦不形成醋酸。这可能是由于在这一阶段中，乳酸菌的能量要求更大，其发酵糖果的途径主要为释放能量更强的糖酵解途径，而不是乙酰磷酸途径。

总之，在乳酸菌的繁殖阶段，糖的分解并不是导致大量醋酸的生成。在这一阶段中，所有的苹果酸均被分解。醋酸的形成主要在乳酸菌的平衡阶段。因此，有利于提高葡萄酒质量的苹果酸——乳酸发酵主要在乳酸菌的繁殖阶段中进行，并不导致挥发酸含量的提高。虽然苹果酸不是挥发酸形成的调节因子，但它的存在却表明不可能生成大量的挥发酸。